低温是一种常见的非生物胁迫因素，它可以影响和改变植物生理活性和发育过程。植物在生长和发育过程中使用各种调节机制来应对低温条件，并通过冷驯化过程为冰冻温度做准备。叶绿体对植物生产力至关重要，需要拥有对低温的适应能力，因为低温会影响光保护、质体基因组转录、膜组成、活性氧代谢、翻译和光系统 II (PSII)激发的诸多方面的压力大小。叶绿体对低温条件的短期和长期适应有一套机制。这些来源于影响叶绿体功能的核编码蛋白质和叶绿体内对冷的直接反应。例如，冷诱导、核编码和质体定位的蛋白质COR15A在提供耐冻性方面具有关键作用。COR15A位于叶绿体基质上，被认为可以稳定叶绿体膜，以响应冷冻诱导的细胞脱水期间发生的分子拥挤。 此外，叶绿体定位的半乳糖脂半乳糖基转移酶SENSITIVE TO FREEZING2在冷冻过程中响应细胞质酸化而变得活跃，重塑叶绿体外包膜以提高冷冻耐受性。在叶绿体内，低温会导致快速和可逆的光抑制，这被认为可以保护光合装置在寒冷存在下免受生化活性降低，包括降低PSII修复率。此外，适度的温度降低可以改变叶绿体核糖体的占有率，增加特定叶绿体基因的翻译。
大多数叶绿体蛋白由核基因组编码，但叶绿体也包含一个小的环状基因组，编码光合装置和叶绿体基因表达机制的基本成分。叶绿体编码基因由两种RNA聚合酶转录：质体编码的质体RNA聚合酶（PEP）和核编码质体RNA聚合酶。PEP 是一种细菌样多亚基 RNA 聚合酶，需要 σ70类sigma因子进行启动子识别和转录启动。Sigma因子被认为在植物的进化历史中从质体基因组转移到核基因组，从而为质体转录的核控制提供了机制。拟南芥（Arabidopsis thaliana）核基因组编码六种sigma因子（SIGMA FACTOR1 (SIG1)-SIG6），这些因子在叶绿体生物发生和稳态光合作用期间控制叶绿体转录。质体sigma因子的核编码被认为提供了一组从细胞核到质体的信号通路。例如，sigma因子SIG5参与叶绿体对光照条件的转录反应各种非生物胁迫以及特定叶绿体转录本的昼夜节律调节。
Dora L. Cano-Ramirez等人2023年3月30日发表在Nature Plants上的最新研究成果确定了SIG5在植物对低温条件的响应中的新作用。研究发现，在拟南芥中，控制叶绿体转录的核编码sigma因子（SIG5）有助于适应低温条件。该过程涉及通过 bZIP 转录因子 ELONGATED HYPOCOTYL5 和 ELONGATED HYPOCOTYL5 HOMOLOG 调节 SIGMA FACTOR5 表达以响应寒冷。该通路对寒冷的反应受生物钟控制，在长期寒冷和冰冻暴露期间提高光合效率。他们确定了一个整合低温和昼夜节律信号的过程，并调节叶绿体对低温条件的响应。
本研究中，拟南芥的培养使用了Conviron培养箱；拟南芥PSII光合效率，通过Maxi-Imaging-PAM叶绿素荧光成像系统测量；拟南芥叶片的叶绿素荧光参数由MINI-PAM叶绿素荧光仪测定。
以下是部分研究结果：
SIG5参与拟南芥低温响应的模型
—— 文献原文 ——
Cano-Ramirez, D.L., Panter, P.E., Takemura, T. et al. Low-temperature and circadian signals are integrated by the sigma factor SIG5. Nature Plants (2023). https://doi.org/10.1038/s41477-023-01377-1.
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